Dendrobatidae

Dendrobatidae

Dendrobatidae bevat alle soorten binnen Dendrobatoidae waarbij vliezen tussen de eerste en tweede teen ontbreken. De eerste teen komt overeen met onze grote teen. De familie bevat zowel giftig en fel gekleurde kikkers als cryptische (niet opvallend gekleurd) niet giftige soorten. Een groot deel van het oude genus Colostethus, het genus Mannophryne, Nepehelobates en Aromobates zijn uit de familie Dendrobatidae gehaald en zijn aan de nieuwe familie Aromobatidae toegewezen op basis van het hebben van vliezen tussen de eerste twee tenen. Dendrobatidae is opgedeeld in drie subfamilies: Dendrobatinae, Hyloxalinae en Colostethinae elk met haar specifieke kenmerken.

Dendrobatinae

De soorten behorende aan deze subfamilie hebben allen een gladde huid zonder wratjes (met uitzondering van Oophaga granulifera (voorheen Dendrobates granuliferus)) en zijn in staat toxinen in de huid op te slaan. Dendrobatinae zijn dus de echte gifkikkers.

Dendrobates

Het voormalige genus Dendrobates bestond uit een aantal soortengroepen. De soortengroepen bestonden uit een handvol soorten met eenzelfde uiterlijk en gedrag. Het nieuw voorgestelde genus Dendrobates, is gereduceerd tot alleen de soorten uit de tinctorius groep. Onderbouwing van het genus is er vanuit moleculaire analyse. Er zijn geen genus specifieke kenmerken gedefinieerd. Alle soorten zijn relatief groot, fel gekleurd, hebben een kortere eerste vinger (de duim) dan de tweede, zijn giftig en hebben verbreedde hechtschijfjes aan de vingers. Alle soorten hebben mannelijke broedzorg. De meeste soorten worden gevonden op het Guyana schild in Zuid-Amerika.

Oophaga

Het genus is synoniem aan de histrionicus soortengroep uit het voormalige genus Dendrobates, die zowel histrionicus als pumilio achtigen bevat. Naast moleculaire onderbouwing zijn de kikkertjes uniek in het hebben van een chirp roep en het hebben van vrouwelijke ouderzorg. Overigens moet je in pumilio achtigen spreken van gezamenlijke ouderzorg, gezien de mannetjes nog wel de eieren verzorgen, maar de vrouwtjes de larven transporteren en voedseleieren afzetten. De kikkervissen van deze soorten hebben een met keratine verharde tand, wat samenhangt met het eten van voedseleitjes die door vrouwtjes worden afgezet (deze tand is afwezig in facultatief ei-voerende soorten zoals Ranitomeya imitator, voorheen Dendrobates imitator). Ook deze soorten hebben een kortere eerste vinger dan de tweede, felle kleuren, zijn giftig en hebben verbreedde hechtschijfjes aan de vingers. De soorten komen voor aan de westkant van de Andes van Nicaragua tot in het noorden van Ecuador.

Adelphobates

Het genus is alleen gedefinieerd op basis van moleculaire gelijkenis van de soorten, die eerst aan geen enkele groep binnen Dendrobates werden toegewezen. Deze soortengroep is qua kenmerken zeer divers en lijkt in alle kenmerken op Ranitomeya.  De twee soorten: A. quinquevittatus en A. castaneoticus lijken enigszins op elkaar door de patronen in zwart wit tekening op de rug. De derde soort A. galactonotus, werd voorheen aan de tinctorius groep toegewezen en lijkt uiterlijk op het eerst gezicht nauwelijks op de andere twee soorten. De kikkertjes van dit genus worden alleen in het Amazone bekken gevonden, voornamelijk in Brazilië.

Ranitomeya

Het genus Ranitomeya bevat alle voormalig kleine Dendrobates soorten die tot de minutus groep zoals beschreven door Silverstone behoorden, behalve M. steyermarki en A. quinquevittatus  De soorten komen uit andere veel gebruikte groep aanduidingen zoals de ventrimaculatus, vanzolini of imitator groep met daaraan toegevoegd alle soorten die tot het kunstmatige genus Minyobates behoorden (zonder M. steyermarki). Alle kikkertjes uit dit genus zijn relatief klein en hebben een sterk gereduceerde eerste vinger. Verder kenmerken zijn: gladde rug, giftigheid, felle kleuren en verbreedde hechtschijfjes aan de vingers. De soorten worden gevonden in twee clusters met de ventrimaculatus achtigen in het gehele Amazone bekken en de mintus achtigen in de Choco regio van Colombia tot in Costa Rica (veelal de verspreiding van Phyllobates volgend).     

Excidobates

Anno 2009 bestaat dit genus uit slechts twee soorten E. mysteriosus en E. captivus. Waarbij E. captivus eerder tot Adelphobates gerekend werd, en E. mysteriosus sinds de revisie door Grant et al. 2006 volledig buiten alle genera viel en zodoende de status ‘incertae sedis’ kreeg. Om dit op te lossen is in 2008 het genus Excidobates gedefinieerd op basis van moleculaire gelijkenis van de soorten, evenals enkele uiterlijke kenmerken. Op basis van goed ontwikkelde eerste vingers en bleke vlekken aan de onderkant van de dijbenen kan het onderscheid gemaakt worden met het Ranitomeya genus. De verspreiding van beide soorten valt volledig binnen Peru. Recente vondsten van een verwante soort vonden echter in Ecuador plaats.

Minyobates

Alleen voor M. steyermarki blijft het genus Minyobates valide op basis van moleculaire analyse. Er zijn geen genus specifieke kenmerken vastgelegd. M. steyermarki is volledig fel gekleurd en heeft een eerste vinger die langer is dan de tweede, waardoor ze afwijken van soorten die eerst aan Dendrobates werden toegewezen. De kikkers zouden een amplexus hebben bij de voortplanting, wat ze verschillend maakt van alle oude Dendrobates soorten. Hechtschijfjes aan de tweede tot vierde vinger zijn iets verbreed. Het genus wordt alleen gevonden in Cerro Yapacana in Venezuela.

Phyllobates

Phyllobates is één van de twee genera die tijdens de revisie onveranderd is gebleven wat betreft omschrijving en samenstelling van soorten. Naast het feit dat in elke moleculaire studie ter bepaling van verwantschap Phyllobates als robuuste groep die afstamt van één voorouder tevoorschijn komt, zijn er duidelijke en gemakkelijk hanteerbare kenmerken die de soorten binnen dit genus uniek maken. De felle kleuren in combinatie met een eerste vinger die langer is dan de tweede maakt de kikkers duidelijk te onderscheiden van de meeste andere Dendrobatidae. Het hebben van batrachotoxinen in de huid is ook uniek voor dit genus. De kikkertjes hebben geen vliezen tussen de tenen en er is ook geen verdikte derde vinger bij de mannetjes aanwezig. Alle jonge kikkers vertonen een duidelijke dorsolaterale streeptekening die bij P. bicolor en P. terribilis verdwijnt naarmate de dieren volwassen worden. Mannetjes van de vijf soorten hebben allemaal een heldere triller als roep. Phyllobates komt voor  aan de westkant van de Andes van Costa Rica tot in de Choco regio van Colombia.   

Hyloxalinae

De subfamilie Hyloxalinae valt onder de Dendrobatidae en bevat veelal bruingekleurde cryptische soorten met uitzondering van de soorten die tot het oude genus Cryptophyllobates behoorden. Voorlopig is er maar een genus aan de subfamilie toegewezen: Hyloxalus. Vermoedelijk zal in de toekomst Cryptophyllobates in ere hersteld worden voor de gekleurde soorten binnen deze subfamilie. Hiervoor is echter een bredere moleculaire analyse nodig waarin veel van de gekleurde Hyloxalus en cryptische Hyloxalus soorten moeten worden meegenomen.

Hyloxalus

De soorten binnen dit genus komen uit de oude genera Colostethus en Cryptophyllobates en zijn enigszins divers in tekening. De soorten zijn veelal onopvallend gekleurd met uitzondering van een aantal soorten met felgekleurde streeptekeningen (bijvoorbeeld: H. nexipus, H. azureiventris, H. chlorocraspedus). Alle soorten hebben een kortere eerste teen dan de tweede. Tussen de tenen kunnen vliezen aanwezig zijn en is er niet of nauwelijks sprake van verbreedde hechtschijfjes aan de tenen.  

Colostethinae

Alle soorten die aan deze subfamilie toebehoren hebben een langere eerste vinger dan de tweede en de derde vinger van mannetjes is gezwollen. Tijdens de paring hebben deze soorten een kop amplexus. De kikkers kunnen kleurrijk of onopvallend gekleurd (cryptisch) zijn.

Ameerega

Alle soorten binnen dit genus komen uit de soortengroepen pictus en trivittatus (Phobobates) van het voormalige genus Epipedobates. Kenmerkende eigenschappen van de kikkertjes zijn felle kleuren, giftigheid en met name de sterk gegranuleerde rug. Bij de meeste soorten hebben mannetjes een duidelijk gezwollen derde vinger. De buikzijde is meestal zwart met een nettekening van blauw of wit.  De soorten worden op de bosbodem gevonden, voornamelijk aan de oostkant van de Andes, met uitzondering van A. andina en A. erythromos die aan de westhelling van de Andes voorkomen.  

Colostethus

Colostethus is het in stand gehouden genus dat het meest gereduceerd is in aantal soorten. Het meer dan 100 soorten omvattende genus bevat nu nog maar 18 soorten. Alle soorten hebben alleen de hechtschijfjes aan de tweede teen iets verbreed en mannetjes zijn aan de buikzijde dof en licht van kleur. Verdere kenmerken zijn de cryptische kleuren, langere eerste vinger dan de tweede en afwezigheid van gif in de huid. Vliezen tussen de tenen zijn sterk gereduceerd indien ze al aanwezig zijn. De meeste soorten komen voor aan de westkant van de Andes met name in Centraal Amerika.

Epipedobates

De meeste traditionele Epipedobates soorten zijn ondergebracht in Ameerega. Gezien de type soort van Epipedobates, E. tricolor, niet tot deze groep behoort, is het genus behouden gebleven voor alle soorten gerelateerd aan E. tricolor. Dit zijn een viertal Epipedobates soorten en een enkele Colostethus soort.  Naast moleculaire onderbouwing voor het genus zijn met name de kenmerken aan de buikzijde van vrouwtjes uniek voor het genus. Vrouwtjes hebben een donkere buikzijde met lichte stippen. Ook ontbreekt het omkrullen van de huid parallel aan de vijfde teen (metatarsal fold) aan de onderzijde van de voet, in deze soorten. Andere kenmerken zijn de verdikte derde vinger van de mannetjes, een eerste vinger langer dan de tweede, een kop amplexus bij het paren en een triller als roep van de mannetjes. De soorten worden met name op de west flank van de Andes in Ecuador en Peru gevonden.

Silverstoneia

Een drietal voormalig Colostethus soorten is in een eigen genus, Silverstoneia, ondergebracht. Soorten uit dit genus zijn te herkennen aan een compleet doorlopende ventrolaterale streep. Een streeptekening die net boven de buik op de flanken loopt vanaf de achterpoten tot aan de voorpoten. Verder zijn met name de kikkervissen duidelijk herkenbaar door de umbelliforme monddelen: de monddelen zijn sterk vergroot en lijken daardoor duidelijk los te komen van de kop van de kikkervis. Ook ontbreken de keratine structuren in de meeste tandenrijen. Verder hebben de kikkers een eerste vinger die langer is dan de tweede, een gezwollen derde vinger bij mannetjes, vliezen tussen de derde en vierde teen en zijn ze cryptisch van kleur, veelal met een streeptekening op de flanken. 

Aromobatidae

De familie Aromobatidae wordt voorgesteld puur op basis van moleculaire analyse ter bepaling van verwantschap en heeft geen familiespecifieke kenmerken. De soorten behorende aan deze familie hebben met elkaar gemeen dat ze niet giftig zijn, maar dit kenmerk is ook aanwezig in een aantal Dendrobatidae. De familie van kikkertjes bevat dag- en deels nachtactieve kikkers. De meeste soorten worden gevonden aan de oostkant van de Andes, het Amazone bekken tot in Brazilië. Enkele soorten komen voor in Centraal Amerika en de Antillen. De familie bevat twee subfamilies, Aromobatinae en Annomaloglossinae.

Aromobatinae

De subfamilie is alleen gedefinieerd op basis van moleculaire analyse waarin de onderliggende soorten allen eenzelfde voorouder hebben. De soorten komen uit de oude Colostethus gerelateerde genera: Mannophryne, Nephelobates en het genus Aromobates. Alle soorten worden gevonden in het noorden van Colombia, Venezuela en Trinidad en Tobago.

Mannophryne

Mannophryne is het tweede genus dat geheel onveranderd is gebleven in soorten samenstelling. Kenmerkend voor alle Mannophryne soorten is een donkere band tussen de keel en buik. Vrouwtjes hebben een gele keel. De buikzijde van mannetjes is zeer fijn gestippeld. Alle soorten zijn cryptisch en niet giftig, hebben een eerste vinger die korter is dan de tweede en de derde vinger van mannetjes is niet gezwollen. Tussen de tenen zijn duidelijke vliezen aanwezig. Soorten behorende aan dit genus worden gevonden in Venezuela en Trinidad en Taboga.

Aromobates

Aromobates is in haar nieuwe betekenis een samenvoeging van Aromobates nocturnus en de soorten uit het genus Nephelobates. Er zijn geen unieke kenmerken voor het genus gedefinieerd, maar alle soorten in het genus zijn deels ook in de nacht actief en van de meeste soorten is bekend dat ze een vieze geur produceren ter verdediging. Ze zijn cryptisch gekleurd en niet giftig. De onderkant van de rug is sterk gegranuleerd, de eerste teen is ongeveer even lang als de tweede en tussen de tenen zijn duidelijke tot zeer duidelijke vliezen aanwezig. Het genus komt alleen voor in de bergketens rond de grensstreek van Venezuela en Colombia.

Allobatinae

Deze subfamilie van Aromobatidae bevat veelal cryptisch gekleurde soorten, die voortkomen uit het oude genus Colostethus en Allobates. De subfamilie bestaat uit één genus Allobates dat een groot verspreidingsgebied heeft aan de oostkant van de Andes tot in het Guyana schild.

Allobates

Het genus bestaat uit de voormalige twee soorten A. femoralis en A. zaparo waarvoor het genus Allobates was opgericht voor deze revisie. Hieraan werden ruim veertig andere soorten toegevoegd vanuit het oude genus Colostethus. De meeste soorten zijn cryptisch van kleur met uitzondering van de femoralis gerelateerde soorten. Giftigheid ontbreekt in alle soorten. De meeste soorten hebben een langere eerste dan de tweede vinger. Veel van de soorten hebben heldere strepen op de flanken. Tussen de tenen zijn niet of nauwelijks vliezen aanwezig. Mannetjes hebben een dof gekleurde buikzijde met weinig tot geen zwarte stippen. Vermoedelijk is bij alle soorten bij het paren een amplexus, omklemming van het vrouwtje door het mannetje, afwezig.

Annomaloglossinae

Annomaloglossinae kunnen worden herkend op basis van kenmerken aan de vingers, tenen en de buikzijde van mannetjes. Het meest eenvoudige kenmerk is het licht gestippelde uiterlijk van de buikzijde van het mannetje. Overtuigendere kenmerken zijn de kleine huid expansies (fringes) aan de tweede en derde vinger. De tweede teen heeft een vergrootte teenschijf, er is geen vlies aanwezig tussen de eerste en tweede teen en de eerste en vijfde teen hebben weer kleine expansies van de huid over het verlengde van de teen. De meeste soorten worden gevonden aan de oostkant van de Andes.

Anomaloglossus

Het enige unieke kenmerk voor dit genus is dat alle soorten een klein haakvormige puntje op het midden van hun tong hebben. Alle andere kenmerken zijn niet uniek voor het genus. De kikkertjes zijn allemaal cryptisch gekleurd in bruin en grijstinten. In veelal lichtere tinten kunnen er strepen aanwezig zijn dorsolateraal en/of op de flanken. De eerste vinger is korter dan de tweede en hechtschijfjes aan de vingers zijn iets verbreed. De derde vinger van het mannetje kan gezwollen zijn. Er zijn geen alkaloiden (gif) gevonden in deze soorten. De meeste soorten komen voor aan de oostkant van de Andes, veelal op Tepuis (granieten bergen voornamelijk in Venezuela). 

Rheobates

Hoewel er twee soorten aan het genus zijn toegewezen is er maar een in de analyse meegenomen. Er zijn daarom ook geen genusspecifieke kenmerken gedefinieerd en onderbouwing voor het genus is dus met name gewaarborgd door moleculaire verwantschap. Ook deze kikkertjes zijn cryptisch gekleurd en kunnen strepen hebben op de flanken, die echter nooit dorsolateraal aanwezig zijn. De eerste vinger is korter dan de tweede en de hechtschijfjes zijn iets verbreed. Tussen de tenen zijn duidelijke vliezen aanwezig. Er is geen haakvormige punt aanwezig op het midden van de tong. De kikkertjes zijn vermoedelijk niet giftig. De twee soorten komen voor in Colombia.