Soortvorming & taxonomie
Sinds de ontdekking van de eerste felgekleurde kikkers in Zuid‑Amerika, de eerste beschrijving van Rana tinctoria door Georges Cuvier in 1797 en de beschrijving van Dendrobatidae door Edward Cope in 1865, zijn er talloze nieuwe soorten gevonden en is er veel meer inzicht verkregen in de verwantschap tussen deze soorten. Inmiddels worden de ruim 300 soorten ondergebracht in de superfamilie Dendrobatoidae, die bestaat uit twee families: de Aromobatidae en Dendrobatidae. De familie van Aromobatidae is opgesplitst in drie subfamilies: Allobatinae, Aromobatinae en Anomaloglossinae. De familie van Dendrobatidae is eveneens opgesplitst in drie subfamilies: Colostethinae, Dendrobatinae en Hyloxalinae. De subfamilies zijn op hun beurt weer opgesplitst in 18 geslachten. Om te begrijpen waarom de wetenschappelijke indeling van gifkikkersoorten op basis van verwantschap (taxonomie) zo vaak verandert en kikkers regelmatig een nieuwe naam krijgen, is eerst begrip nodig van de processen die ten grondslag liggen aan soortvorming. De belangrijkste processen speelden zich al miljoenen jaren geleden af.
Tientallen miljoenen jaren geleden in het Eoceen tijdperk zag de aarde er aanzienlijk anders uit. Midden- en Zuid-Amerika waren nog niet met elkaar verbonden en bergketens zoals de Andes en het Talamanca gebergte waren nog nauwelijks gevormd. Ruim veertig miljoen jaar geleden splitsten de eerste gifkikkers zich af van een gemeenschappelijke voorouder, met kikkers die we nu tot de Hylodidae rekenen. Nog langer geleden deelden ze een voorouder met de Bufonidae (Frost et al., 2006). Deze voorouder van de Dendrobatoidae heeft zijn oorsprong in de regio die we nu als de hooglanden van Venezuela kennen en splits zich op in twee lijnen, waarin twee verschillende voorouders de bron vormen voor een grote diversiteit aan gifkikkers. De eerste voorouder verspreidt zich verder over de hooglanden van Venezuela en vormt de voorouder voor de familie Aromobatidae met de huidige geslachten Allobates, Aromobates, Mannophryne, Rheobates en Anomaloglossus. In hetzelfde tijdvak koloniseerde een tweede lijn de beginselen van het Andes gebergte. Uit deze voorouder, die de basis van de familie Dendrobatidae vormt, ontwikkelden zich in een tiental miljoen jaar tijdens het Oligoceen tijdvak de voorouders behorende tot de overige genera zoals Dendrobates, Phyllobates, Epipedobates en Colostethus. De diversificatie van soorten ofwel het ontstaan van soorten uit een voorouder, volgt doordat populaties van de voorouder zich steeds sterker aanpassen aan lokale omstandigheden ofwel een nieuwe niche (de plaats die een soort of populatie in een ecosysteem inneemt) gaan bezetten. Voorouders van Mannophryne pasten zich bijvoorbeeld aan het leven rondom stromend water aan, Dendrobates soorten juist aan het leven op de bosbodem en gebruik van kleine poeltjes water voor het afzetten van larven. De periode van veertig tot tien miljoen jaar geleden, het tijdvak van Eoceen tot begin Mioceen, wordt gekenmerkt door het binnendringen van zeewater in de lagere delen van Zuid-Amerika zoals het Amazonebekken. De voorouders van verschillende geslachten werden dus teruggedrongen op de hoger gelegen gronden en konden zich enkel naar het oosten verspreiden vanuit Venezuela via het Guyanaschild naar het huidige Frans-Guyana of zuidwaarts naar de uitlopers van de Andes. Aan het einde van het Mioceen koloniseerden de eerste kikkers vanuit het Guyanaschild de lager gelegen gronden in het Amazonebekken. Door terugtrekken en herinstromen van de zee raakten gifkikkerpopulaties van elkaar gescheiden en werden nieuw drooggevallen stukken weer opnieuw vanuit het Guyana Schild gekoloniseerd. Tijdens het Mioceen komen de eerste eilanden die later Midden-Amerika zullen vormen ook in contact met Zuid-Amerika. Vermoedelijk hebben gifkikkers toen voor het eerst intrede gedaan in Midden-Amerika. Wanneer in het Plioceen en Pleistoceen tussen vijf en een miljoen jaar geleden het zeewater volledig uit Zuid-Amerika is teruggetrokken, hebben er tientallen keren nieuwe voorouders van de verschillende huidige gifkikkergeslachten het Amazonebekken gekoloniseerd vanuit het Guyanaschild en de Andes. Ook wordt de landbrug tussen Midden- en Zuid-Amerika gevormd en kunnen gifkikkers die tot verschillende voorouders behoren de oversteek van en naar Midden-Amerika maken. Iedere kolonisatie vormt de basis voor verdere diversificatie van gifkikkersoorten (Santos et al., 2009).
De hoge diversiteit van gifkikkersoorten in het Amazonebekken wordt vooral veroorzaakt doordat een paar voorouders zich over het gehele bekken heeft verspreid en verschillende habitats hebben ingenomen. Door populatie isolatie bij het vormen van rivieren en verder opstuwen van bergruggen hebben deze voorouders zoals die van Allobates, Ameerega en Ranitomeya zich tot een groot aantal soorten geëvolueerd. De soortenrijkdom in het Andes gebergte heeft zich gevormd door meerdere kolonisaties van noord naar zuid en van de west naar de oost flanken van het gebergte. De soortvorming werd versterkt doordat in het vroege Plioceen de Andes tot grote hoogte werd opgestuwd en een onneembare barrière vormde voor een oversteek van west naar oost en omgekeerd (Roberts et al., 2007). Uit de laaglanden van de Chocó in Colombia aan de westkant van de Andes en het Amazonebekken aan de oostkant werden wel de hellingen door nieuwe voorouders van gifkikkers gekoloniseerd. Deze processen zorgden vooral voor diversificatie binnen het geslacht Ameerega en Epipedobates (Roberts et al., 2006). De diversiteit van gifkikkers in Midden-Amerika heeft de belangrijkste basis in het herhaaldelijk stijgen en dalen van de zeespiegel in het Plioceen waardoor de landbrug tussen Midden- en Zuid-Amerika regelmatig van vorm veranderde of door de zee onderbroken werd. Door opstuwing van het Talamanca gebergte in Midden-Amerika werden ook hier populaties van verschillende voorouders van elkaar gescheiden en ontstonden nieuwe soorten. De afsplitsing van Oophaga granulifera van O. pumilio speelde zich ook rond die periode af. Door het sluiten van de landbrug maakten ook kikkers uit het geslacht Oophaga weer de oversteek terug naar Zuid-Amerika waar ze de laaglanden aan de westkant van de Andes bevolkten en in de huidige soorten O. histrionica, O. sylvatica, O. occultator en O. lehmanni evolueerden (Posso-Terranova & Andrés, 2016).
Ook veel recenter spelen veranderingen in het landschap een belangrijke rol bij soortvorming of het ontstaan van kleurvariatie tussen populaties. Het afzonderen van eilanden van het vaste land, het veranderen van de ligging van rivieren of de hoogte van bergen zorgt voor het gescheiden raken van populaties (Noonan & Gaucher, 2006). Tussen de populaties treedt dan lange tijd geen genetische uitwisseling op en zo gaan populaties langzaam verschillen van eigenschappen. Wanneer deze eigenschappen, zoals veranderingen in roep, paringsgedrag of partnervoorkeur groot genoeg zijn, zullen de populaties ook bij hernieuwde hereniging niet meer met elkaar paren en worden de populaties als verschillende soorten gezien.
Naamgeving
Omdat over miljoenen jaren op meerdere momenten verschillende voorouders dezelfde delen van Midden- en Zuid-Amerika hebben gekoloniseerd, hebben soorten met verschillende voorouders zich aan vergelijkbare omstandigheden aangepast. Die aanpassingen voor dezelfde omstandigheden maken dat deze soorten sterk in uiterlijk op elkaar lijken, maar niet nauw verwant zijn. Tegelijkertijd verschillen nauw verwante soorten soms in uiterlijk van elkaar, omdat ze zich hebben aangepast aan verschillende leefomstandigheden. De complexe evolutionaire geschiedenis van gifkikkers maakt het dan ook erg moeilijk om een nieuw gevonden soort op uiterlijke kenmerken aan de juiste voorouder te koppelen en dus onder te brengen in het juiste taxonomische geslacht. Dit is precies de reden waarom de naamgeving van een groot aantal gifkikkers en de taxonomische indeling in geslachten zo vaak is veranderd. Door steeds gebruik te maken van nieuwe technieken die verwantschap beter kunnen bepalen, is pas in de laatste decennia duidelijk geworden welke soorten het meest aan elkaar verwant zijn en welke indeling in geslachten daarbij het beste past. Het hebben van een goede indeling op basis van verwantschap en een duidelijke naamgeving voor gifkikkersoorten is belangrijk wanneer wetenschappelijke informatie over de kikkers moet worden uitgewisseld of wanneer in wetgeving of natuurbeheer er richtlijnen moeten worden vastgesteld.
De basis voor de indeling van gifkikkers werd tussen 1968 tot 1976 gelegd door Jay Savage en Philip A. Silverstone. Zij deelden de kleurrijke gifkikkers op in Dendrobates en Phyllobates en brachten de overige veelal bruingekleurde kikkers onder in het geslacht Colostethus. In 1987, kwam Charles Myers tot de conclusie dat de kikkers in het geslacht Phyllobates en Dendrobates elk uit twee duidelijk verschillende groepen bestonden. Het geslacht Phyllobates werd toegewezen aan enkel vijf soorten met een sterk giftige huid, de overige soorten werden ondergebracht in het nieuwe geslacht Epipedobates. Bij Dendrobates werden de kleine kikkers uit het geslacht gehaald en ondergebracht in het nieuwe geslacht Minyobates. Helmut en Elke Zimmermann deelden een jaar later het geslacht Epipedobates verder op door Allobates op te richten voor A. femoralis en plaatsten de kikkers behorende tot de trivittatus‑groep in het geslacht Phobobates dat nu niet meer wordt gebruikt. In 1991 werd een nachtactieve gifkikker, Aromobates nocturnus, gevonden met sterk ruikende geur waarvoor, onder leiding van Charles Myers, het geslacht Aromobates werd opgericht. Enrique La Marca en Juan A. Rivero bestudeerden de bruingekleurde gifkikkers en stelden nieuwe indelingen voor, waaronder het onderbrengen van een deel van deze soorten in de nieuwe geslachten Mannophryne en Nephelobates. Voor enkele soorten die op uiterlijke kenmerken moeilijk in een bestaand geslacht in te delen waren, werden nieuwe geslachten voorgesteld die met de huidige inzichten niet meer worden gebruikt. Het meest bekende voorbeeld is het geslacht Cryptophyllobates om C. azureiventris in onder te brengen.
Al deze eerste indelingen werden gemaakt op basis van uiterlijke kenmerken. Nu is bekend dat een deel van deze uiterlijke kenmerken zoals, felle kleuren of het formaat van gifkikkers, meerdere keren zijn ontstaan tijdens de evolutie van gifkikkers en dus geen eenduidige kenmerken vormen om de verwantschap van soorten goed te bepalen. Door de revolutie in kennis over soortvorming, de opbouw van leven uit de genetische eiwitcode (DNA) en nieuwe technieken om op moleculair niveau verwantschap te bepalen, heeft er ook een grote verschuiving in de indeling van gifkikkers plaatsgevonden. Nu gebruikt men de genetische variatie in organellen (functionele eenheden binnen een cel) zoals mitochondriën en ribosomen in de cellen van de kikkers om vast te stellen hoe lang geleden de soorten een gezamenlijke voorouder hadden. Vrouwtjes geven via hun eieren de mitochondriën en ribosomen door aan hun nakomelingen. Door willekeurige veranderingen, mutaties, in het DNA van de organellen van verschillende soorten te vergelijken, kan bepaald worden hoe verwant de soorten zijn. Lijken de mutaties sterk op elkaar, dan zijn de soorten nauw verwant. Wanneer er maar weinig mutaties overeenkomen, dan zijn de soorten al langer geleden van elkaar afgesplitst. Nu wordt er dus eerst een stamboom gemaakt op basis van genetische verwantschap en daarna wordt er gezocht naar uiterlijke kenmerken die nauwverwante soorten gemeenschappelijk hebben om een geslacht te omschrijven. Uit de eerste moleculaire analyses van verwantschap werd duidelijk dat vooral in de indeling van de bruingekleurde soorten van alles mis was. Soorten die tot één geslacht gerekend werden, bleken genetisch veel minder verwant en soms zelfs eerder een voorouder te delen met felgekleurde soorten dan met andere bruingekleurde kikkers. Uit een groot collectief onderzoek onder leiding van Taran Grant is de kern van de huidige taxonomische indeling ontstaan die in 2006 werd gepubliceerd. De soorten die tot Colostethus gerekend werden, werden nu verder opgedeeld in Rheobates, Silverstoneia en Hyloxalus of toegewezen aan Allobates. Er werd geschoven met soorten uit het geslacht Epipedobates en het nieuwe geslacht Ameerega werd opgericht om onderscheid te maken tussen de trivittata- en picta-achtigen en soorten verwant aan tricolor. Ook binnen de felgekleurde gifkikkers ontstond meer inzicht in welke soorten samen een duidelijke groep vormen. Hier werden de geslachten Oophaga, Ranitomeya en Adelphobates opgericht. Veel soorten uit het geslacht Minyobates werden aan Ranitomeya toegevoegd en Minyobates werd enkel behouden voor M. steyermarki. Evan Twomey en Jason Brown stelden in 2008 het geslacht Excidobates voor om daarin E. mysteriosus en E. captivus onder te brengen. In 2011 werd onder leiding van Jason Brown Ranitomeya gedetailleerd bestudeerd. Ook hier bleek dat het schuiven in de indeling van de voormalig Minyobates soorten en Ranitomeya nog te wensen overliet. Ranitomeya werd weer gesplitst. In het geslacht Andinobates werden de Andes soorten ondergebracht die tot 2006 in het geslacht Minyobates waren ingedeeld. De andere, voornamelijk Amazonegebied bewonende soorten, werden in het geslacht Ranitomeya behouden. Nog recenter werd de onderlinge verwantschap tussen soorten van het geslacht Silverstoneia in detail in kaart gebracht (Grant & Myers, 2013).
Verwachte taxonomische veranderingen
Hoewel de grootste verschuivingen in de taxonomische indeling van gifkikkers wel achter de rug lijken, zullen verschillende soortengroepen mogelijk nog worden opgesplitst of enkele soorten van geslacht veranderen. Er wordt onder andere gedetailleerd onderzoek gedaan aan het geslacht Epipedobates en haar nauwverwante soorten in andere geslachten. Ongetwijfeld worden er ook nog meerdere nieuw te beschrijven soorten aan dit geslacht toegevoegd en wellicht worden enkele huidige soorten opgesplitst. Ook gedetailleerd werk aan Phyllobates zal mogelijk tot opdelen van P. bicolor en P. aurotaenia leiden en nieuwe ontdekkingen aan Andinobates soorten zullen ook binnen dit geslacht tot verschuivingen kunnen leiden. Vooral het fulguritus‑complex ondergaat een flinke revisie waarbij meerdere nieuwe soorten worden beschreven. De grootse veranderingen zullen nog plaatsvinden in het huidige geslacht Hyloxalus. Daarin zijn verschillende lijnen van het voormalige geslacht Colostethus te ontdekken en is een opsplitsing in nieuwe geslachten op basis van duidelijk verschillende voorouders te verwachten.
Met jaarlijks ontdekkingen van nieuwe gifkikkersoorten en kleurvormen, herontdekkingen van soorten die enkel uit museummateriaal beschreven zijn, verdere ontwikkeling van moleculaire technieken en grote interesse in de taxonomische indeling van gifkikkers zullen ook aankomende jaren vele nieuwe gifkikkernamen worden gepubliceerd.